Innovationen in der genetischen Resistenz von Apfelsorten gegen Apfelschorf

Monogen vs. polygen: Welche Resistenzstrategie gewinnt im Apfelanbau?

Der Apfelschorf, verursacht durch den pilzlichen Krankheitserreger Venturia inaequalis, ist eine der herausforderndsten Krankheiten in der Apfelproduktion weltweit. Die Krankheit befällt Blätter, Triebe und Früchte und führt zu Ertragseinbußen sowie zu einer verminderten Fruchtqualität. Befallene Äpfel können häufig nur noch der Verarbeitung zugeführt werden. Die meisten kommerziellen Apfelsorten sind sehr anfällig für Apfelschorf.

Im Kontext des Klimawandels sowie der Reduzierung der Anzahl zugelassener fungizider Wirkstoffe und der strengeren Grenzwerte für Rückstände in der Europäischen Union produzierten und vermarkteten Früchten integrieren Obstproduzenten jedoch zunehmend schorf-, mehltau- und feuerbrandresistente Sorten in ihre konventionellen Obstanlagen.

Der ökologische Landbau stützt sich aufgrund der begrenzten Verfügbarkeit von Pflanzenschutzlösungen noch stärker auf den Einsatz resistenter Sorten.

Was ist Krankheitsresistenz?
Krankheitsresistenz ist die genetische Fähigkeit einer Pflanze, einem Angriff durch einen Krankheitserreger standzuhalten. Zu den wichtigsten Resistenzmechanismen gehören die Ausbildung physischer Barrieren in der Pflanze, die hypersensitive Reaktion durch lokalisierte Nekrosen der infizierten Zellen, die Bildung antimikrobieller Metaboliten wie Phytoalexine,
Phytoanticipine sowie von Proteinen, die die Krankheit kontrollieren oder das Immunsystem der Pflanze stärken.

Resistenz wird von der breiten Öffentlichkeit mitunter fälschlicherweise mit der Immunität einer Sorte gleichgesetzt. Bei Resistenz kann der Krankheitserreger die Abwehrreaktion der Wirtspflanze teilweise überwinden, die daraus resultierenden Schäden bleiben jedoch in der Regel geringfügig. Immunität hingegen bedeutet, dass der Krankheitserreger den Abwehrmechanismus der Pflanze niemals überwinden kann. Immune Sorten sind auf dem Markt nicht verfügbar, da eine dauerhafte Immunität nicht garantiert werden kann.

Geschichte der ersten Züchtungsprogramme für schorfresistente Apfelsorten
Die meisten Züchtungsprogramme für Apfelsorten zielen neben der Verbesserung der Fruchtqualität und des Ertrags inzwischen auch auf die Resistenz gegen Apfelschorf ab. Die erste kommerzielle schorfresistente Apfelsorte war Prima, die in den 1970er-Jahren in den Vereinigten Staaten entwickelt wurde, gefolgt von Florina in Frankreich. Ab den 1980er Jahren züchtete das Institut für Experimentelle Botanik der Tschechischen Republik (UEB) die Sorte Topaz. Das Institut Dresden-Pillnitz in Deutschland entwickelte die sogenannte „RE" Sortenserie, darunter Reglindis, Remo und Rewena u.a.

Mehr als 20 Resistenzgene gegenüber Apfelschorf wurden identifiziert, die jeweils aus Wildarten der Gattung Malus stammen, wie M. floribunda, M. micromalus und M. baccata. Die Resistenz kann auf einer monogenen oder polygenen Vererbung beruhen. Obwohl es sich um genetische Merkmale handelt, bedeutet dies nicht, dass diese Sorten durch gentechnische Veränderung entstanden sind – diese ist in der Europäischen Union verboten –, sondern vielmehr durch kontrollierte oder freie Bestäubungsmethoden.

Monogene Resistenz
Bei Apfelsorten beruht die monogene Resistenz auf einem einzigen dominanten Resistenzgen (historisch als Vf, Vm, Vr, Vbj usw. bezeichnet), das heute unter der standardisierten Nomenklatur Rvi (Resistance to Venturia inaequalis) geführt wird.

Der Resistenzmechanismus bietet einen sehr starken, häufig nahezu vollständigen Schutz. Die Pflanze erkennt Venturia inaequalis und löst eine hypersensitive Reaktion aus, bei der die Zellen rund um die Infektionsstelle absterben. Dadurch wird die Weiterentwicklung des
Pilzes verhindert. Diese Art der Resistenz ist jedoch im Wesentlichen ein qualitatives Merkmal. Sie ist gegenüber bestimmten Rassen des Erregers wirksam, gegenüber anderen jedoch nicht, da der Apfelschorf mutieren und neue Rassen bilden kann, die von der Pflanze nicht mehr erkannt werden und somit die Abwehrmechanismen umgehen.

Wird eine Sorte mit einer spezifischen Resistenz gegen eine bestimmte Rasse großflächig in einer Anbauregion oder in einer Anlage mit genetisch identischen Bäumen kultiviert, ist der Selektionsdruck durch den Erreger hoch, und die Sorte kann innerhalb weniger Vegetationsjahre anfällig werden. In einem solchen Fall vermehrt sich der Erreger rasch, und alle Pflanzen können erkranken.

Rvi6 ist das am häufigsten genutzte Resistenzgen und stammt aus Malus floribunda 821. Es verleiht eine starke Resistenz gegen Apfelschorf, und viele bekannte schorfresistente Sorten (z. B. Topaz, Reglindis, Prima, Florina, Story Inored) tragen dieses Gen (Abbildung 1). Die Dauerhaftigkeit dieser Resistenz wurde jedoch in den meisten Apfelanbaugebieten auf die Probe gestellt, da neue Rassen des Erregers sie überwinden konnten.

Weitere Gene: Rvi1, Rvi2, Rvi4, Rvi8 und Rvi11 werden ebenfalls in Züchtungsprogrammen zur Entwicklung schorfresistenter Apfelsorten eingesetzt. Einige Sorten, wie Prima und Florina, kombinieren Rvi1 und Rvi6, um eine höhere Dauerhaftigkeit der Resistenz zu erreichen.

Polygene Resistenz
Die polygene Resistenz wird in der Regel durch mehrere Gene bestimmt, von denen jedes nur eine geringe Wirkung hat, und wird daher auch als rassenunspezifische Resistenz bezeichnet. Diese Effekte wirken synergetisch zusammen, stärken die allgemeine Widerstandskraft der Pflanze und führen zu einer langsameren Krankheitsentwicklung. Die Wirkung der Resistenz auf den Erreger zeigt sich durch ein langsameres Pilzwachstum, eine geringere Sporenproduktion und eine begrenzte Läsionsbildung in der Pflanze. Obwohl die polygene Resistenz nicht so stark ausgeprägt ist wie die monogene Resistenz, bietet sie eine stabilere Abwehr, da es für Pathogene deutlich schwieriger ist, mehrere Gene mit jeweils geringer Wirkung gleichzeitig zu überwinden (Abbildung 2).

Die Züchtung von Sorten mit polygener Resistenz ist deutlich schwieriger, da sie umfangreiche Feldbewertungen und den Einsatz mehrerer molekularer Werkzeuge wie Marker erfordert. Im Gegensatz dazu basiert die Züchtung monogener Resistenzsorten lediglich auf einem einzigen Marker.

Neue Züchtungsprogramme für Apfelsorten

In jüngerer Zeit werden neue Ansätze in der Apfelzüchtung angewendet, um die Wirksamkeit und Langlebigkeit der Resistenz über die Zeit zu erhalten. Eine einzelne Pflanze kann beide Resistenztypen zeigen, sodass eine erfolgreiche Resistenz die Kombination mehrerer, weitgehend unabhängiger physiologischer Abwehrmechanismen darstellt. Die monogene Resistenz kann durch polygene Resistenz unterstützt werden, wodurch ihre Wirksamkeit über längere Zeiträume erhalten bleibt – eine Strategie, die als pyramidisierte Resistenz bekannt ist.

In den letzten Jahren konzentrierten sich Züchtungsprogramme wie die des Instituts für Experimentelle Botanik (UEB) in der Tschechischen Republik
(www.applebreeding.ueb.cas.cz) auf einen integrierten Doppelansatz, der polygene und monogene Resistenz in neuen Sorten kombiniert, um eine langfristige Haltbarkeit zu gewährleisten. Gleichzeitig wird großer Wert auf Qualitätsparameter wie Geschmack und Aussehen der Früchte sowie die Produktivität der Bäume gelegt. Das Institut ist außerdem bekannt für die Züchtung von Säulenobstsorten und Sorten mit rotem Fruchtfleisch. Einige seiner Sorten, wie Opal® UEB 32642, Bonita oder Melinda Dolcevita® UEB 6581, werden als Clubsorten kommerziell angeboten.

Vier der neuesten Sorten des UEB sind bereits für Apfelproduzenten verfügbar und werden über die Artevos GmbH vermarktet. Diese Sorten sind:

• ORANGE CRISP [R] UEB 6481 [S] →  Schorfresistenz (Gen Rvi6), Toleranz gegenüber Mehltau und Feuerbrand, sehr feste rot-orange Früchte, exzellenter leicht würziger Geschmack (Abbildung 1)
• ELLIPSO [R] UEB 47021 [S] →  pyramidal vermittelte Schorfresistenz (Rvi6 + polygen), sehr hohe Toleranz gegenüber Feuerbrand, runde rote Früchte, sehr guter Geschmack und hervorragende Lagerfähigkeit unter ULO-Bedingungen (Abbildung 3)
• CAMELOT [S] → polygene Schorfresistenz, Toleranz gegenüber Mehltau und Feuerbrand, aromatische rote Früchte, leicht säuerlicher Geschmack, hohe Lagerfähigkeit (Abbildung 5)
• LYRA [S] → polygene Schorfresistenz, Toleranz gegenüber Mehltau und Feuerbrand, gelbe Früchte mit leicht orangem Schimmer, hohe Lagerfähigkeit und ausgeprägtes Aroma (Abbildung 4)

Resistenz gegen die beiden wichtigsten Apfelkrankheiten: Schorf und Mehltau
Im Jahr 2025 wurden am Landwirtschaftliches Technologiezentrum (LTZ) Augustenberg (www.ltz.landwirtschaft-bw.de) in Deutschland in einem Versuchsfeld keine Fungizide auf Apfelbäume ausgebracht, um die Krankheitsresistenz der Sorten zu testen. Bei der Sorte Gala zeigten 37 % der Blätter und 55 % der Früchte sichtbare Schorfsymptome, während 25 % der jungen Triebe visuell mit Mehltau infiziert waren. Bei Golden Delicious war die Befallshäufigkeit geringer: 25 % der Blätter und 35 % der Früchte waren von Schorf betroffen, 11 % der Triebe wiesen Mehltaumsymptome auf. Im Gegensatz dazu blieben bei den Sorten Lyra und Orange Crisp® UEB 6481 alle Blätter, Früchte und Triebe vollständig gesund. Bei Ellipso® UEB 47021 wurden keine Schorfsymptome beobachtet, obwohl etwa 5% der jungen Triebe visuelle Mehltaumsymptome zeigten, ohne Fungizidbehandlung.

Fazit
Die Züchtung schorfresistenter Apfelsorten bleibt ein zentraler Pfeiler einer nachhaltigen Apfelproduktion. Obwohl die monogene Resistenz durch die Rvi-Gene bedeutende Fortschritte gebracht hat, verdeutlicht ihre Anfälligkeit gegenüber der Anpassung des Erregers die Bedeutung der polygenen Resistenz.
Das UEB-Programm veranschaulicht die moderne Strategie, beide Ansätze zu kombinieren: die Nutzung wirksamer monogener Resistenzgene und gleichzeitig die Erweiterung der Quellen polygener, quantitativer Resistenz. Solche Bemühungen sind entscheidend, um nicht nur eine dauerhafte Resistenz zu gewährleisten und die Abhängigkeit von Fungiziden in Obstplantagen weltweit zu reduzieren, sondern auch die Nachhaltigkeit, Wettbewerbsfähigkeit und Rentabilität des Obstbaus zu steigern und gesunde Früchte zu produzieren.

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